Vnější struktura listu. Jednoduché a složené listy. Uspořádání listů

List je nejdůležitější orgán rostliny, jeho hlavní funkcí je fotosyntéza, tedy syntéza organických látek z anorganických. Listy různých rostlinných druhů se však liší vnější stavbou. Podle tvaru listu můžete často určit, ke kterému druhu rostliny patří. Různorodost vnější stavby listů je dána především tím, že rostliny jsou přizpůsobeny různým životním podmínkám.

Při tom všem je tvar listu převážné většiny rostlin plochý. Tento tvar není náhodný, ale zajišťuje větší kontakt povrchu plechu se vzduchem a světlem.

Listy rostlin se liší velikostí. Nejmenší listy jsou velké necelý centimetr (dřívka, okřehek, vřes). Obrovské listy jsou charakteristické pro některé tropické rostliny. Vodní rostlina Viktorie má tedy průměr listů více než metr, zatímco palmy a bílé lekníny mají listy délky až dva metry.

Ve vnější struktuře listů většiny rostlin existují listová čepel, řapík, palisty a báze. Základna listu je připevněna ke stonku. Čepel listu obsahuje především fotosyntetickou tkáň a řapík slouží ke spojení čepele listu se stonkem. Některé druhy rostlin však mají listy bez řapíků. Listy s řapíky charakteristické pro většinu stromů (javor, lípa, bříza atd.). Listy bez řapíků se nazývají sedavýTyto jsou charakteristické pro aloe, pšenici, kukuřici atd.

Při vnějším prozkoumání plechu, tzv žíly. Jsou lépe viditelné na spodní straně listu. Žíly jsou tvořeny vodivými svazky a mechanickými vlákny. Voda a minerály se pohybují vodivým pletivem od kořenů a organické látky se pohybují opačným směrem, od listů. Mechanická tkáň dodává listům pevnost a tuhost.

Venace listů

na paralelní venace Žíly v listové čepeli jsou vzájemně rovnoběžné a vypadají jako rovné linie.

na oblouková venace uspořádání žilek je podobné jako rovnoběžné, ale čím dále od středové osy listové čepele, tím více má žilka tvar oblouku spíše než přímky.

Paralelní a oblouková venace je charakteristická pro mnoho jednoděložných rostlin. Mnoho obilovin (pšenice, žito) a cibule má tedy paralelní žilky a konvalinka má obloukovou žilnatost.

na síťovitá venace Žilnatina v listu tvoří rozvětvenou síť. Žíly se větví, na okrajích se zmenšují a směrem ke středu listu se sbíhají do velké jediné žilky. Toto žilkování je charakteristické pro mnoho dvouděložných rostlin.

Existují i ​​jiné typy žilnatosti listů.

Jednoduché a složité listy

Podle počtu listových čepelí na jednom řapíku se listy dělí na jednoduché a složité.

У jednoduché listy Na jednom řapíku se vyvíjí pouze jedna čepel listu (bříza, osika, dub, jabloň, javor).

У složené listy několik nebo mnoho listových čepelí vyrůstá z jednoho společného řapíku; Každý takový list má navíc svůj malý řapík, který jej spojuje s řapíkem obecným. Příklady rostlin se složenými listy jsou jeřáb, akát, jahodník, jetel a maliník.

uspořádání listů

Stonek rostliny má uzly a internodia. Listy vyrůstají z uzlin a internodia jsou úseky stonku mezi uzly. Uspořádání listů na stonku se může lišit v závislosti na druhu rostliny.

Pokud jsou listy uspořádány po jednom v uzlech, zatímco všechny listy dohromady dávají vzhled uspořádání jakoby ve spirále podél stonku, pak mluvíme o další uspořádání listů. Toto aranžmá je typické pro slunečnici, břízu, šípky, růže a hrách.

na opačné uspořádání listy rostou dva na každém uzlu, naproti sobě. Opačné uspořádání najdeme u javoru, kopřivy, šeříku atd.

Pokud na každém uzlu rostou více než dva listy, pak mluví o uspořádání spirálových listů. Typická je například pro elodeu.

Tam je také rozetové uspořádání listůkdy nejsou téměř žádná internodia a všechny listy rostou jakoby z jednoho místa v kruhu.

Hlavní funkcí listu je fotosyntéza, která probíhá pouze na světle. Proto je důležité, aby horní listy rostliny stínily spodní listy co nejméně. Je také důležité, aby listová čepel byla natočena tak, aby co nejvíce zachytila ​​světlo. Proto listy na stonku zaujímají postranní polohu a rostou tak, aby si navzájem nezastínily.

Rostliny mohou měnit polohu listu a otáčet ho směrem ke světlu. Tento jev lze pozorovat u pokojových rostlin a spodních větví stromů. Ve snaze zachytit co nejvíce světla rostlina vytváří tzv. mozaika z plochPři pohledu shora vyplňují spodní listy mezery mezi horními listy.

Prostěradlo (pl. listy, shromážděné listy) – v botanice vnější orgán rostliny, jehož hlavní funkcí je fotosyntéza. Pro tento účel má list typicky lamelární strukturu, která umožňuje buňkám obsahujícím specializovaný pigment chlorofyl v chloroplastech přístup ke slunečnímu světlu. List je také orgánem pro dýchání, vypařování a gutaci (vylučování kapiček vody) rostliny. Listy dokážou zadržovat vodu a živiny a u některých rostlin plní i další funkce.

Anatomie listů

Struktura listové čepele. Jsou zobrazeny palisádové (horní, těsně sbalené buňky) a houbovité (spodní, volně složené buňky) části mezofylu, umístěné mezi horní a spodní vrstvou epidermis

List se obvykle skládá z následujících tkanin:

• Pokožka – vrstva buněk, která chrání před škodlivými vlivy prostředí a nadměrným odpařováním vody. Často je na vrcholu epidermis list pokrytý ochrannou vrstvou voskového původu (kutikula).
• mezofylNebo parenchym – vnitřní chlorofyl nesoucí tkáň, která plní hlavní funkci – fotosyntézu.
• Síť žil, tvořené vodivými svazky sestávajícími z nádob a sítových trubic k pohybu vody, rozpuštěných solí, cukrů a mechanických prvků.
• Průduchy – speciální komplexy buněk umístěné hlavně na spodním povrchu listů; Jejich prostřednictvím dochází k odpařování vody a výměně plynů.

pokožka

Epidermis je vnější vrstva vícevrstvé buněčné struktury, která pokrývá list ze všech stran. Je to hraniční oblast mezi listem a prostředím. Pokožka plní několik důležitých funkcí: chrání list před nadměrným odpařováním, reguluje výměnu plynů s prostředím, uvolňuje metabolické látky a v některých případech absorbuje vodu. Většina listů má dorzoventrální anatomii: horní a spodní povrch listu má různé struktury a plní různé funkce.

Pokožka je obvykle průhledná (chloroplasty chybí nebo jsou v její struktuře přítomny v nedostatečném množství) a je zvenčí pokryta ochrannou vrstvou voskového původu (kutikula), která zabraňuje odpařování. Kutikula spodní části listu je zpravidla tenčí než na vrchní části a v biotopech se suchým klimatem oproti těm biotopům, kde není nedostatek vláhy, silnější.

Epidermální tkáň se skládá z následujících typů buněk: epidermální (nebo motor) buňky, ochranné buňky, pomocné buňky a trichomy. Epidermální buňky jsou nejpočetnější, největší a nejméně adaptované. U jednoděložných rostlin jsou rozšířenější než u dvouděložných rostlin. Pokožka je pokryta póry zvanými průduchy, které jsou součástí celého komplexu sestávajícího z póru obklopeného ze všech stran ochrannými buňkami obsahujícími chloroplast a dvou až čtyř vedlejších buněk, ve kterých chloroplast chybí. Tento komplex reguluje odpařování a výměnu plynu listu s okolím. Počet průduchů na spodní části listu je zpravidla větší než na horní. U mnoha druhů rostou trichomy na povrchu epidermis.

mezofyl

Většina vnitřku listu mezi horní a spodní vrstvou epidermis je parenchym (hlavní tkanina), popř mezofyl. Normálně je mezofyl tvořen buňkami syntetizujícími chlorofyl, proto se používá synonymní název – chlorenchym. Produkt fotosyntézy se nazývá fotosyntát.

U kapradin a většiny kvetoucích rostlin je mezofyl rozdělen do dvou vrstev:

• Horní, palisádová vrstva hustě nahromaděné, vertikálně uspořádané buňky těsně pod horní vrstvou epidermis; jedna nebo dvě buňky tlusté. Buňky této vrstvy obsahují mnohem více chloroplastů než buňky ve spodní houbovité vrstvě. Dlouhé válcové články jsou obvykle uspořádány v jedné až pěti vrstvách. Vzhledem k tomu, že jsou blízko okraje listu, jsou umístěny optimálně pro příjem slunečního světla. Malé prostory mezi buňkami se používají k absorpci oxidu uhličitého. Mezery musí být dostatečně malé, aby podporovaly kapilární působení pro přenos vody. Rostliny musí svou strukturu přizpůsobit tak, aby optimálně přijímaly světlo za různých přírodních podmínek, jako je slunce nebo stín – slunečné listy mají vícevrstevnou palisádovou vrstvu, zatímco stinné a staré, při zemi přiléhající listy, mají pouze jednu vrstvu.
• Buňky nižší houbovitá vrstva volně zabalená a v důsledku toho má houbovitá tkáň velký vnitřní povrch díky vyvinutému systému mezibuněčných prostorů komunikujících mezi sebou a s průduchy. Uvolnění houbovité tkáně hraje důležitou roli při výměně plynu kyslíku, oxidu uhličitého a vodní páry v listu.

Listy jsou obvykle zbarveny zeleně chlorofylem, fotosyntetickým pigmentem nalezeným v chloroplastech, zelených plastidech. Rostliny, které nemají nebo nemají chlorofyl, nemohou fotosyntetizovat.

V některých případech (viz Rostlinné chiméry) je v důsledku somatických mutací možná tvorba mezofylových oblastí mutantními buňkami, které nesyntetizují chlorofyl, zatímco listy takových rostlin mají pestrou barvu v důsledku střídání oblastí normálního a mutantní mezofyl (viz Pestrost).

Rostliny v mírných a severních zeměpisných šířkách, stejně jako v sezónně suchých klimatických zónách, mohou být opadavý, tedy jejich listy opadávají nebo odumírají s příchodem nepříznivého ročního období. Tento mechanismus se nazývá shazování nebo odpadávat. Místo padlého listu se na větvi vytvoří jizva – listová stopa. Na podzim mohou listy zežloutnout, oranžově nebo zčervenat, protože s ubývajícím slunečním zářením rostlina snižuje produkci zeleného chlorofylu a listy se zbarvují pomocnými pigmenty, jako jsou karotenoidy a antokyany.

Žíly

Listová žilnatina je vaskulární tkáň a nachází se ve vrstvě houbovitého mezofylu. Podle vzoru větvení žíly zpravidla opakují strukturu větvení rostliny. Žíly se skládají z xylému – tkáně, která slouží k vedení vody a v ní rozpuštěných minerálů, a floému – tkáně, která slouží k vedení organických látek syntetizovaných listy. Typicky xylém leží na vrcholu floému. Společně tvoří hlavní tkáň tzv jádro listu.

Morfologie listu

jehličí kanadského smrku ( Picea glauca )

List krytosemenné rostliny se skládá z řapík (listová stopka), listová čepel (čepele) A palisty (párové přívěsky umístěné na obou stranách báze řapíku). Místo, kde se řapík připojuje ke stonku, se nazývá listová pochva. Úhel, který svírá list (listový řapík) a přilehlé internodium stonku se nazývá paždí listu. V paždí listu se může vytvořit pupen (který se v tomto případě nazývá axilární pupen), květina (tzv axilární květ), květenství (tzv axilární květenství).

Ne všechny rostliny mají všechny výše uvedené části listů, u některých druhů nejsou párové palisty jasně definované nebo chybí; může chybět řapík a struktura listu nemusí být lamelární. Obrovská rozmanitost struktury a uspořádání listů je uvedena níže.

Vnější charakteristiky listu, jako je tvar, okraje, ochlupení atd., jsou velmi důležité při identifikaci rostlinného druhu a botanici vyvinuli bohatou terminologii k popisu těchto charakteristik. Na rozdíl od jiných rostlinných orgánů jsou listy určujícím faktorem, protože rostou, vytvářejí určitý vzor a tvar a pak opadávají, zatímco stonky a kořeny pokračují ve svém růstu a modifikaci po celý život rostliny, a proto nejsou určujícím faktorem. .

Příklady terminologie používané při klasifikaci listů lze nalézt v ilustrované anglické verzi Wikibooks.

Hlavní druhy listů

• Listovitá příloha u určitých druhů rostlin, jako jsou kapradiny.
• Listy jehličnatých stromů, které mají tvar jehlice nebo šídla (jehlice).
• Listy krytosemenných rostlin (kvetoucí rostliny): Standardní forma zahrnuje palista, řapík a listovou čepel.
• Lycopodi (Lycopodiophyta) mají mikrofylní listy.
• Zákrovní listy (typ nalezený ve většině bylin)

Umístění na stopce

Jak stonek roste, listy jsou na něm uspořádány v určitém pořadí, což poskytuje optimální přístup světla. Listy se na stonku objevují ve spirále, ve směru i proti směru hodinových ručiček, pod určitým úhlem divergence. Přesná Fibonacciho sekvence je pozorována v úhlu divergence: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Tato sekvence je omezena na úplné otočení o 360°, 360° x 34/89 = 137,52 nebo 137° 30′ – úhel známý v matematice jako zlatý úhel. V posloupnosti číslo udává počet otáček, dokud se plech nevrátí do své původní polohy. Níže uvedený příklad ukazuje úhly, pod kterými jsou listy umístěny na stonku:

• Další listy jsou umístěny pod úhlem 180° (nebo 1/2)
• 120° (nebo 1/3): tři listy na otočení
• 144° (nebo 2/5): pět listů ve dvou otáčkách
• 135° (nebo 3/8): osm listů ve třech otáčkách

Typicky je uspořádání listů popsáno pomocí následujících termínů:

• další (sekvenční) – listy jsou uspořádány po jednom (ve frontě) pro každý uzel.
• Naproti — listy jsou uspořádány po dvou v každém uzlu a obvykle křížově ve dvojicích, to znamená, že každý následující uzel na stonku je otočen vzhledem k předchozímu pod úhlem 90°; nebo ve dvou řadách, pokud nejsou rozložené, ale existuje několik uzlů.
• Svinutý – listy jsou uspořádány po třech nebo více v každém uzlu stonku. Na rozdíl od protilehlých listů, u přeslenitých listů může, ale nemusí být každá následující stočení v úhlu 90° od předchozího, přičemž se otáčí v polovičním úhlu mezi listy ve stočení. Všimněte si však, že opačné listy se mohou na konci stonku jevit jako spirálovité.
• Růžice – listy uspořádané do růžice (svazek listů uspořádaných do kruhu z jednoho společného středu).

Strany listu

Jakýkoli list v rostlinné morfologii má dvě strany: abaxiální a adaxiální.

Abaxiální strana (od lat. ab – „od“ a lat. osa – „osa“) je strana postranního orgánu výhonku (listu nebo sporofylu) rostliny, odvrácená od růstového kužele (vrcholu) výhonku během výsadby. Ostatní jména – hřbetní strana, hřbetní strana.

Opačná strana se nazývá adaxiální (od lat. ad – „k“ a lat. osa – “osa”). Ostatní jména – ventrální straně, ventrální straně.

V naprosté většině případů je abaaxiální strana povrch listu nebo sporofylu přivrácený k základně výhonu, ale občas se vytvořená strana během vývoje otočí o 90° nebo 180° a je umístěna rovnoběžně s podélnou osou výhonku. střílet nebo čelí jeho vrcholu. To je typické například pro jehličí některých druhů smrků.

Termíny „abaxiální“ a „adaxiální“ jsou užitečné v tom, že nám umožňují popsat rostlinné struktury s použitím samotné rostliny jako referenčního rámce, aniž bychom se uchylovali k nejednoznačným označením, jako je „horní“ nebo „spodní“ strana. U výhonků směřujících svisle nahoru bude tedy abaxiální strana postranních orgánů zpravidla nižší a adaxiální strana – horní, pokud se však orientace výhonku odchyluje od svislice, pak termíny „horní“ a „spodní“ strana může být zavádějící.

Oddělení listových čepelí

Na základě způsobu dělení listových čepelí lze popsat dva základní tvary listů.

• jednoduchý list sestává z jedné listové čepele a jednoho řapíku. Ačkoli se může skládat z několika laloků, prostory mezi těmito laloky nedosahují hlavní žíly listu. Jednoduchý list vždy úplně opadne.
• komplexní list se skládá z několika letáky, umístěný na společném řapíku (tzv rachis). Letáky mohou mít kromě své listové čepele také svůj vlastní řapík (tzv řapíkNebo sekundární řapík). Ve složitém listu padá každá čepel samostatně. Vzhledem k tomu, že každý lístek složeného listu lze považovat za samostatný list, je při identifikaci rostliny velmi důležité umístění řapíku. Složené listy jsou charakteristické pro některé vyšší rostliny, jako jsou luštěniny.
  • У jako dlaň (nebo jako dlaň) listy se všechny listové čepele rozbíhají radiálně od konce kořene, jako prsty ruky. Hlavní listový řapík chybí. Příklady takových listů zahrnují konopí (Konopí) a jírovec (Aesculus).
  • У peřový listy, listové čepele jsou umístěny podél hlavního řapíku. Opékané listy mohou být zase lichý zpeřený, s apikální listovou čepelí (příklad – jasan, Fraxinus); A paripirnate, bez apikální desky (příklad – mahagon, Švýcarsko).
  • У dvoupeřený listy jsou rozděleny dvakrát: čepele jsou umístěny podél sekundárních řapíků, které jsou zase připojeny k hlavnímu řapíku (příklad – albizia, Albizzia).
  • У trojčetný listy mají pouze tři čepele (příklad: jetel, trifolium; fazole, Laburnum)
  • Vroubkování prstů listy se podobají zpeřeným, ale jejich desky nejsou zcela odděleny (například některé horské jasany, sorbus).

  

  Jednoduchý list, Aspen (topol osika)